Основные процессы образования мочи чрезвычайно важны для поддержания баланса организма.
Трубчатая секреция.
Процесс канальцевой секреции является одним из основных процессов мочеиспускания. Перемещение веществ из крови или веществ, образующихся в клеточных трубчатых эпителиальных клетках, в трубчатую жидкость известно как канальцевая секреция.
Органические кислоты могут быть эндогенного или экзогенного происхождения. К эндогенной кислотной природе относятся мочевая кислота, урат, оксалаты, жирные кислоты, соли желчных кислот, простагландины и другие. К экзогенным кислотам относятся многие лекарственные средства (пенициллин, сульфонамиды, аспирин, диуретики и др.). Парааминогипуровая кислота также проходит через канальцевую секрецию. Она действует внутривенно и через клиренс, и может быть определена через почечный кровоток.
Секретируемые органические основания также имеют эндогенное или экзогенное происхождение. Эндогенное происхождение имеют адреналин, дофамин, гистамин, ацетилхолин. Некоторые лекарства, такие как атропин, морфин и хинин, являются экзогенными.
Секреторные процессы характеризуются транспортным максимумом. Это означает, что секреция имеет уровень насыщения. Через канальцевую секрецию кровь очищается от эндогенных веществ, таких как мочевая кислота, желчные кислоты, аммиак и другие экзогенные вещества. Из-за их постоянного очищения из организма, многие лекарства принимаются с регулярными интервалами. Таким образом, целью является поддержание постоянной концентрации лекарственного средства в плазме. Трубчатая секреция катионов водорода важна для поддержания щелочно-кислотного баланса организма.
Процессы, происходящие в трубчатой системе нефронов, называются процессами трубчатого транспорта. Когда реабсорбция и секреция нефрона происходят через эпителиальные клетки, транспорт называется трансцеллюлярным, а через межклеточные пространства — параклеточным. При трансклеточном транспорте вещества проходят последовательно через две клеточные мембраны. Один просвет апикальный, а другой базолатеральный.
Есть активный и пассивный транспорт. Активный транспорт чаще всего связан с натрий / калиевой аденозинтрифосфатазой на базолатеральной мембране трубчатых эпителиальных клеток. Это ионный насос, который создает асимметричное распределение ионов натрия и калия внутри и снаружи клетки. Таким образом, их градиенты концентрации поддерживаются. Низкая концентрация ионов натрия в трубчатых клетках позволяет ионам натрия из трубчатой жидкости проникать в эпителиальные клетки. Другие вещества могут проходить вместе с ними, и их перенос называется вторичным активным переносом.
Пассивный транспорт осуществляется простой диффузией или облегченной диффузией. Диффузия — это процесс, который происходит в присутствии концентрационного, электрохимического или осмотического градиента с обеих сторон мембраны трубчатых клеток. Когда молекулы воды диффундируют, этот процесс называется осмосом. Мочевина пассивно транспортируется вдоль градиента концентрации, а секреция ионов калия в дистальных отделах нефрона осуществляется электрохимическим градиентом. Облегченная диффузия осуществляется с мембранными носителями. Они могут нести одно вещество (транспорт называется унипортом), два или более вещества в одном направлении (симпорт) или вещества в разных направлениях (антипорт). Большинство отфильтрованных ионов натрия реабсорбируются через клетки активным транспортом.
Вода проходит через трубчатые клетки через специальные водные каналы, называемые аквапоринами, и через соединения между клетками. Как только вода и растворенные вещества проходят через базолатеральную мембрану, они попадают в почечный интерстиций. Оттуда они реабсорбируются в перитубулярных капиллярах путем осмоса.
Основная моча, которая образуется в почках, составляет около 180 литров в сутки. Почки выделяют в среднем 1,5 литра конечной мочи. Около 99% клубочкового фильтрата реабсорбируется и вновь поступает в сосудистую систему. Только 1% выводится с мочой.
Транспортные процессы в проксимальных канальцах.
Последние обладают высоким сродством к активному и пассивному всасыванию. В них реабсорбируется 70% объема клубочкового фильтрата. Проницаемость межклеточных связей очень высокая. По этой причине не существует постоянных осмотических различий между трубчатой жидкостью и интерстициальным пространством. Эти особенности проксимальных канальцев делают реабсорбцию в них изоосмотической. Таким образом, в начале петли Генле трубчатая жидкость имеет осмотическое давление, равное давлению плазмы. Когда в клубочковом фильтрате присутствуют осмотически активные вещества, которые невозможно реабсорбировать, реабсорбция воды уменьшается, а количество выделяемой мочи увеличивается — осмотический диурез.
Реабсорбция ионов и воды. Около 75% отфильтрованного натрия реабсорбируется через клетки активным энергоемким транспортом. Поглощение большинства веществ в проксимальных канальцах тесно связано с поглощением натрия. При попадании натрия в эпителиальные клетки проксимальных канальцев глюкоза, аминокислоты, фосфаты, сульфаты, лактат, цитрат также проникают через симпорт, или секретируются антипортовые водородные катионы. Параклеточный транспорт натрия происходит в дистальной части проксимального канальца. Это связано с тем, что в конце проксимального канальца концентрация анионов хлора довольно высока, и они реабсорбируются через плотные связи. Это создает градиент для пассивной реабсорбции натрия. Вода движется осмосом, забирая с собой растворенные вещества.
Поглощение аминокислот и пептидов. Отфильтрованные аминокислоты полностью реабсорбируются в проксимальных канальцах посредством вторичного активного транспорта. Некоторые из отфильтрованных пептидов расщепляются от пептидаз до олигопептидов и аминокислот. Они реабсорбируются вместе с отфильтрованными аминокислотами. Некоторые из пептидов реабсорбируются эндоцитозом.
Поглощение глюкозы. Глюкоза свободно фильтруется и полностью реабсорбируется в проксимальных канальцах путем вторичного активного транспорта вместе с натрием. Транспортер глюкозы расположен на мембране волосков на просветной поверхности трубчатых клеток. Когда все носители находятся в максимальной нагрузке, реабсорбированное количество глюкозы является постоянным значением и называется транспортным максимумом. Когда концентрация глюкозы в плазме превышает 16 ммоль / л, переносчик глюкозы насыщается и в конечной моче остается глюкоза (глюкозурия). Эта величина называется порогом глюкозы. Над ним количество выделяемой глюкозы увеличивается пропорционально отфильтрованному. Порог глюкозы не является фиксированным значением и зависит от уровня клубочковой фильтрации.
Максимум транспорта существует для большинства веществ, которые активно реабсорбируются или секретируются. Исключением является реабсорбция натрия, для которой существует транспортный максимум.
Транспортные процессы в петле Генле.
Проницаемость здесь для воды высока, а проницаемость для ионов низкая. Восходящая часть делится на тонкую и толстую. Тонкая находится во внутреннем мозговом веществе, а толстая — во внешнем. Только в толстой части восходящей части петли Генле происходит активный транспорт. Реабсорбция ионов здесь не связана с реабсорбцией воды. Это создает гипоосмоляльность в трубчатой жидкости. Жидкость, которая входит в петлю Генле, является изоосмотической, но к тому времени, когда она достигает дистальных канальцев, она становится гипоосмотической.
Поэтому стежок Генле называют прореживающим сегментом. Около 20% отфильтрованных ионов натрия, калия и хлора реабсорбируются в восходящей части, а вода реабсорбируется в нисходящей части. Транспортные процессы в дистальной части нефрона. Дистальная часть нефрона состоит из дистальных изогнутых канальцев, соединяющих канальцы и собирающих канальцы. В нем реабсорбируются гораздо меньшие количества солей и воды, но тем не менее транспортные процессы в этой части нефрона определяют, сколько из них будет выводиться с мочой. Кроме того, транспортные процессы здесь подвергаются гормональному контролю с помощью альдостерона, предсердного натрийуретического пептида, АДГ, паратиреоидного гормона. В дистальной части нефрона параклеточный транспорт невозможен из-за наличия непроницаемых плотных соединений. Существует также осмотическая разница между трубчатой и интерстициальной жидкостью. Ионы натрия и хлора реабсорбируются в дистальных канальцах, и в основном выделяется калий. Ионы натрия и хлора проходят через просветную мембрану по симпортальному механизму, а через базолатеральную мембрану ионы натрия проходят через насос Na + / K + .
Таким образом, трубчатая жидкость становится электроотрицательной для клеточной жидкости, и это создает условия для секреции калия. Собирающие канальцы состоят из трех частей: корковой, экстрамедуллярной и интрамедуллярной. В корковой части собирательных канальцев имеются интеркалярные клетки, а в медуллярной части их число увеличивается. Плотные соединения непроницаемы, что делает невозможным параклеточный транспорт. В собирающей части нефрона концентрируется моча, потому что существует значительная осмотическая разница между трубчатой и интерстициальной жидкостью. Функция сбора канальцев подлежит гормональной регуляции. Водопроницаемость в этой части нефрона очень низкая, но увеличивается в присутствии АДГ. Реабсорбция воды составляет около 15% отфильтрованного количества. Калиевая секреция увеличивается при алкалозе и при ацидозе уменьшается. Альдостерон стимулирует секрецию этого иона. Трубчатые эпителиальные клетки в собирающих протоках богаты карбоангидразой и участвуют в почечной регуляции щелочно-кислотного баланса.
